해양 메탄 생성 물질 Methanothermococcus thermolithotrophicus의 동화 황산염 감소

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Aug 03, 2023

해양 메탄 생성 물질 Methanothermococcus thermolithotrophicus의 동화 황산염 감소

자연 미생물학

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Methanothermococcus thermolithotrophicus는 유일한 유황 공급원인 황산염에서 자라며 메탄 생성과 황산염 환원을 독특하게 통합하는 것으로 알려진 메탄 생성 물질입니다. 여기서 우리는 생리학적, 생화학적, 구조적 분석을 사용하여 이 메탄생성 고세균의 완전한 황산염 환원 경로에 대한 스냅샷을 제공합니다. 우리는 이 경로의 이후 단계가 비정형 효소에 의해 촉매된다는 것을 발견했습니다. APS 키나제에 의해 방출된 PAPS(3'-포스포아데노신 5'-포스포황산염)는 이화 황산염 환원의 APS 환원효소와 유사한 PAPS 환원효소에 의해 아황산염과 3'-포스포아데노신 5'-인산염(PAP)으로 전환됩니다. 비정규 PAP 포스파타제는 PAP를 가수분해합니다. 마지막으로, F420 의존성 아황산염 환원효소는 세포 동화를 위해 아황산염을 황화물로 전환합니다. Metagenomic 및 Metatranscriptomic 연구에 따르면 황산염 감소 경로가 여러 메탄생성균에 존재하는 것으로 나타났지만 M. thermolithotrophicus의 황산염 동화 경로는 뚜렷합니다. 우리는 이 경로가 다른 미생물로부터 동화 및 소멸 효소의 획득을 통해 '혼합'된 다음 독특한 대사 역할을 수행하도록 용도가 변경되었다고 제안합니다.

가장 일반적인 메탄 생산 미생물은 특정 효소와 대사로 인해 황에 대한 수요가 높습니다. 이러한 메탄 생성 물질의 대부분은 황화물(HS-)을 사용하지만 일부는 황 획득을 위해 황 또는 금속 황화물(예: FeS2)의 더 높은 산화 상태를 대사하는 것으로 나타났습니다1,2,3,4,5. 그러나 Methanothermococcus thermolithotrophicus는 유일한 황 공급원인 황산염(\({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\))에서 자랄 수 있는 유일한 메탄생성 물질입니다. 나폴리(이탈리아) 근처의 지열로 가열된 바다 퇴적물에서 분리된 이 해양 수소영양체의 신진대사는 역설적입니다. 메탄을 생성하는 미생물의 생리적 장애. 첫째, 메탄생성물질은 일반적으로 \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\)를 포함하여 CO2 이외의 모든 전자 수용체가 고갈되는 환원된 황화 환경에서 번성합니다(참조 7,8). 둘째, 메탄생성물과 \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) 이온이 공존하는 경계면에서 수소영양 메탄생성물은 이화성 메탄생성물인 \({{\rm{SO}}}와 경쟁해야 합니다. _{4}^{2-}\)-공통 기질인 이수소(H2)9에 대한 환원 미생물. 셋째, 메탄생성균은 열역학적 생명의 한계에 처해 있으며 \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) 감소와 결합된 아데노신 삼인산(ATP) 가수분해는 그러한 경우에 상당한 투자가 될 것입니다. 에너지 제한 미생물8,10. 마지막으로, \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) 환원 경로는 세포 과정을 방해하는 독성 중간체를 생성합니다.

\({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\)를 동화하려면 유기체가 음이온을 포획하고 운반체를 사용하여 세포 내로 운반해야 합니다. 세포 내부에서 \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\)는 ATP 설퍼릴라제(ATPS)에 의해 활성화되어 아데노신 5'-포스포황산염(APS)을 생성합니다11,12,13 . 거기에서 유기체는 다양한 전략을 사용할 수 있습니다(확장 데이터 그림 1, 경로 a-c): (1a) APS는 APS 환원효소(APSR)에 의해 직접 감소되어 AMP 및 \({{\rm{SO}}} _{3}^{2-}\). (1b) 대안적으로, APS는 APS 키나제(APSK)에 의해 3'-포스포아데노신 5'-포스포설페이트(PAPS)로 추가로 인산화될 수 있습니다. PAPS 환원효소(PAPSR)는 PAPS를 \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\) 및 독성 뉴클레오티드 3'-포스포아데노신 5'-인산(PAP)으로 감소시킵니다. PAP는 PAP 포스파타제(PAPP)에 의해 AMP와 무기 인산염으로 빠르게 가수분해되어야 합니다. 두 시나리오 모두에서 최종 단계는 \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\)를 HS−로 감소시키는 시로헴 함유 아황산염 환원효소에 의해 수행됩니다. 후자는 바이오매스에 통합될 수 있습니다. (1c) 다른 경로에서는 PAPS의 아황산염 그룹이 다른 수용체로 전달되어 황산화 대사산물을 생성합니다. 경로 1a는 분해 경로와 매우 유사합니다(확장 데이터 그림 1, 경로 2). 그러나 dissimilatory APSR과 dissimilatory sulfite reductase는 동화성 APSR과 구조적으로나 계통발생적으로 구별되며 간접적으로 반응을 멤브레인 펌프에 연결하여 에너지 보존이 가능합니다.